Меню

Жгутики это поверхностные локомоторные структуры Строение жгутиков прокариот и эукариот

Жгутики — это поверхностные локомоторные структуры. Строение жгутиков прокариот и эукариот.

Жгутики – это длинные нитевидные образования на поверхности клетки, обеспечивающие ее активное пространственное перемещение. Несмотря на многообразие организмов, эти структуры внутри каждого надцарства (прокариот либо эукариот) характеризуются общей схемой строения.

Общая характеристика жгутиков

У доядерных организмов (бактерий и архей) жгутики – это основной способ передвижения. Среди эукариот эти локомоторные структуры в основном присутствуют у одноклеточных организмов, – простейших, но также характерны для гамет растений и животных. У некоторых многоклеточных беспозвоночных, – например, губок, – жгутики выполняют функцию перемещения жидкого субстрата относительно неподвижного клеточного пласта.

Морфологически жгутик состоит из закрепленного в толще клетки основания и длинной наружной нити, совершающей вращательные движения по спиральной траектории. Строение и механизм работы этих частей у прокариот и эукариот сильно отличаются, в связи с чем выделяют два соответствующих класса жгутиков.

Особенности жгутиков прокариот и эукариот

Наружную нить жгутика называют филаментом. У прокариот она состоит из белка флагеллина и пассивно движется за счет вращения базального мотора. Филамент ядерных клеток устроен значительно сложнее и благодаря взаимодействию белков тубулина и динеина способен изгибаться самостоятельно.

у прокариот у эукариот
размеры органеллы (толщина, нм; длина, мкм) 10-30 нм, 6–15 мкм 200 нм, 100 мкм
белки жгутиковой нити флагеллин тубулин и динеин
мембрана вокруг филамента отсутствует присутствует
степень вращения 360 ° 180 °
источник энергии трансмембранный потенциал (у архей возможно АТФ) АТФ
движение нити пассивное активное
субструктуры филамент, крюк, базальное тельце филамент, базальное тело (кинетосома)
строение филамента сплошной (у архей) или полый белковый цилиндр дублеты микротрубочек
структура базальной части стержень, закрепленный в сложной системе колец или мембраноподобные органеллы (у архей) триплеты микротрубочек

Такое количество отличий свидетельствует об отсутствии гомологии между этими органоидами, то есть они не одинаковы по происхождению и строению, хоть и выполняют сходные функции.

Надцарство прокариот включает в себя царства архей и бактерий. Локомоторные структуры этих таксонов тоже не гомологичны друг другу, однако очень близки по строению. Жгутики архей изучены гораздо хуже.

Жгутики архей и бактерий

По способу перемещения подвижные бактерии подразделяются на плавающие и скользящие. Жгутики – это локомоторный орган плавающих микроорганизмов, позволяющий им развивать скорость от 20 до 200 мкм/сек.

Движение может быть спонтанным (если физико-химические характеристики среды одинаковы во всех направлениях) либо целенаправленным, когда бактерия стремится попасть в наиболее выгодные для нее условия. При адаптивном перемещении вращение базального мотора контролируется сенсорными системами.

По количеству и расположению жгутиков на клетке бактерии выделяют четыре морфологических типа микроорганизмов:

  • монотрихи – имеют единственный жгутик;
  • лофотрихи – характеризуются жгутиковым пучком на одном из клеточных полюсов;
  • амфитрихи – имеют один или несколько жгутиков на обоих концах клетки;
  • перитрихи – покрыты множеством жгутиков со всех сторон.

Тип жгутикования может быть как видовым признаком, так и результатом изменения условий культивирования или стадии жизненного цикла бактерии.

Жгутик архей во многом похож на бактериальный, однако имеет ряд отличий в ультраструктуре и механизме движения. Так, филамент у архей тоньше, построен из другого типа флагеллина, полый каналец в нити отсутствует. Длина крюка непостоянна, базальное тело имеет совсем другое строение и функционирует, скорее всего, на основе энергии АТФ. Археи движутся значительно медленнее бактерий.

Строение и функционирование бактериального жгутика

Жгутик бактерий образован тремя субструктурами: наружной нитью (филаментом), гибким сочленением (крюком) и базальным тельцем, заякоренным в клеточной оболочке. Синтез и сборку этих элементов кодируют около 50 fla-генов. За работу мотора отвечают mot-гены, а за адаптивные реакции – che-гены.

Филамент жгутика – это относительно жесткая белковая спираль, закрученная против часовой стрелки с образованием центрального полого канала диаметром до 3 нм. Такая конструкция способствует формированию спиральной траектории движения нити. По каналу филамента транспортируются молекулы флагеллина (FliC).

Крюк соединяет нить с базальным телом жгутика и состоит из двух типов белка: FlgE и FlgKl. Длина сочленения постоянна и составляет около 50 нм. Из-за изогнутой формы крюка при вращении мотора основание фибриллы описывает круг, благодаря чему возможно спиралевидное движение жгутика.

Базальное тельце закреплено в клеточной стенке и цитоплазматической мембране бактерий. Эта субструктура выполняет не только фиксирующую функцию, но и является мотором жгутика. Строение и локализация базального тельца зависят от типа клеточной стенки микроорганизма. У грамотрицательных бактерий оно состоит из двух внутренних (M и S) и двух внешних (P и L) колец, нанизанных на соединенный с крюком стержень. В состав базального тела также входит экспортная система, транспортирующая белковые элементы для сборки жгутика.

Структура базального мотора

В состав M-S-комплекса входят движущиеся структуры, называемые ротором, и переключатель направления вращения, который на более подробных схемах строения обозначают как С-кольцо. Вокруг ротора сосредоточены образованные белками MotAB ионные каналы – статоры. Мотор работает за счет энергии протонного (H + ) или натриевого (Na + ) градиента.

Расположение кольцевых субъединиц в клеточной оболочке соответствует следующей схеме:

  • «М» – цитоплазматическая мембрана;
  • «S» – периплазматическое пространство или клеточная стенка у Г + -бактерий;
  • «P» – пептидогликановый слой;
  • «L» – наружняя мембрана.

Внешние кольца P и L неподвижны и выполняют поддерживающую функцию. У грамположительных бактерий они отсутствуют.

Жгутик ядерной клетки

Эукариотический жгутик представляет собой цитоплазматический вырост клетки, состоящий из окруженной мембраной внешней части (ундулиподия) и погруженного в цитоплазму базального тела (кинетосомы).

Структурной основой ундулиподия является аксонема, состоящая из системы связанных друг с другом белковых цилиндров – микротрубочек. Их расположение соответствует формуле 9×2+2, – то есть девять периферических дублетов и две одиночные трубочки в центре (синглеты).

Дублеты образованы спаренными цилиндрами А и В, построенными из субъединиц белка тубулина. От каждой А-трубочки в сторону соседней пары отходит динеиновые рукоятки, которые преобразуют энергию АТФ в механическое движение. Дублеты соединены с синглетами радиальными спицами, а друг с другом – нексиновыми связками. Пространство между структурными элементами ундулиподия заполнено цитоплазмой.

Структура кинетосомы представлена девятью триплетами микротрубочек (формула 9+0), которые заякоривают жгутик в эукариотической клетке. Синглеты в базальном теле отсутствуют.

Источник

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА

img

  • Морфология растений
  • Зоология беспозвоночных
  • Микробиология
  • Биохимия
  • Анатомия растений
  • Зоология позвоночных
  • Цитология и гистология
  • Молекулярная биология
  • Альгология и микология
  • Физиология человека и животных
  • Биология развития
  • Генетика
  • Физиология растений
  • Анатомия человека
  • Экология
  • Биосистематика

Сходства и различия эукариот, архей, бактерий

Автор статьи Лукьянова А.А.

На протяжении многих лет с момента открытия существования микроорганизмов не было однозначного понимания их места в живой природе. Их относили к растениям (отсюда устаревший ныне термин «микрофлора[1]»), затем разделяли на группы среди растений и животных. Сейчас очевидно, что термин «микроорганизм» не имеет систематического смысла, то есть говорит исключительно о микроскопическом размере объекта.

Читайте также:  Информация о массе до периода откорма

Группы эукариот

В настоящее время микроорганизмы разделяют на две большие группы, принципиально отличающиеся строением клетки – эукариоты и прокариоты (рис. 1). Группа эукариот включает в себя микроскопические водоросли, простейших и микроскопические грибы, такие как дрожжи и плесневые грибы. К прокариотам до 80-х годов относили исключительно бактерий, однако группой исследователей под руководством Карла Вёзе в ходе анализа последовательностей 16S рРНК, было обнаружено, что архебактерии (археи) по своему происхождению являются самостоятельной группой, что подтверждается рядом отличий в их строении и метаболизме: одни черты роднят их с бактериями, другие – с эукариотами, а некоторые являются совершенно уникальными. В частности, первые открытые археи отличаются своей удивительной способностью обитать в экстремальных местах обитания: при высоких температурах, давлении, сильнокислых или сильнощелочшых условиях среды. Например, большинство гипертермофильных архей растут при температуре 80 ℃, а Methanopyrus kandleri – при 122 ℃. Другой пример: рекордсмен среди устойчивых к кислой среде архей растет в условиях, эквивалентных 1,2 М серной кислоте. Для сравнения – содержание соляной кислоты в желудочном соке в норме составляет 0,14 – 0,16 М.

Рисунок 1. Группы микроорганизмов

Сходства и различия в строении клеток прокариот и эукариот

Для существования клеток любого типа, и прокариотических, и эукариотических, необходимо наличие цитоплазматической мембраны, отделяющей клетку от внешней среды; цитоплазмы, заполняющей клетку, а также генетического аппарата и рибосом, позволяющих хранить и реализовывать генетическую информацию. Однако, строение мембраны и рибосом, а также организация генетического материала для этих групп могут различаться (рис.2)

Основное различие прокариот и эукариот состоит в том, что в клетках прокариот генетический материал располагается непосредственно в цитоплазме и представлен нуклеоидом, содержащим чаще всего замкнутую в кольцо молекулу ДНК. У эукариот генетический материал отделен ядерной оболочкой и, соответственно, заключен в ядре. Он представлен линейными молекулами ДНК, «упакованными» в хромосомы.

И у прокариот, и у эукариот есть рибосомы, необходимые для синтеза белка, но рибосомы прокариот меньше эукариотических. Рибосомы бактерий состоят их трех, а не четырех молекул рРНК. Рибосомы архей по некоторым признакам похожи на бактериальные, а по некоторым – на эукариотические. Например, на рибосомы архей не действует антибиотик хлорамфеникол, связывающий рибосомы бактерий, в то время как дифтерийный токсин, останавливающий биосинтез белка у эукариот, действует и на архей.

Кроме рибосом внутри прокариотической клетки нет других органелл и мембранных структур, в то время как эукариотические клетки содержат эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии и другие органеллы. Внутри клеток прокариот могут быть газовые пузырьки или другие включения, окруженные белковой оболочкой.

Рисунок 2. Строение клеток прокариот (на примере бактерий) и эукариот

Такое увеличение площади мембраны необходимо в связи с тем, что энергетические процессы, такие как дыхание и фотосинтез, происходящие у эукариот на внутренних мембранах митохондрий и хлоропластов соответственно, у прокариот происходит непосредственно на мембране клетки.

Цитоскелет прокариот не включает в себя характерных для эукариотической клетки элементов (микротрубочек, актиновых филаментов, микрофиламентов) и образован другими белками. Прокариоты не способны к эндоцитозу и амебоидному движению.

Клеточные покровы прокариот и эукариот так же существенно отличаются. Клетки бактерий и эукариот покрыты цитоплазматической мембраной, состоящей из двойного слоя фосфолипидов, в которых жирные кислоты связаны с молекулой глицерина сложноэфирной связью. Мембранные липиды архей вместо жирных кислот содержат изопреновые цепочки, соединенные с глицерином простой эфирной связью (рис. 3). Липиды такой мембраны зачастую объединяются в один слой с двумя гидрофильными головками и одной гидрофобной «сшивкой» из двух хвостов. Это делает мембрану более устойчивой к экстремальным условиям, в которых обитают некоторые археи.

Рисунок 3. Строение цитоплазматической мембраны бактерий, эукариот и архей

Клеточная стенка бактерий состоит из пептидогликана (муреина), которого нет ни у архей, ни у эукариот. Клетки архей чаще всего покрыты белковым S-слоем, защищающим от воздействия стрессовых условий, а в тех случаях, когда клеточная стенка все-таки присутствует, в ее состав входит похожее по структуре вещество – псевдомуреин.

Отличается и строение жгутиков. Бактериальные жгутики образованы белком флагеллином который, закручиваясь в спираль, формирует полую внутри нить жгутика. Жгутики архей похожи на бактериальные: они приводят клетку в движение, вращаясь по тому же механизму, но они не имеют полости внутри и образованы гликопротеинами. Жгутики эукариот в свою очередь состоят из десяти пар микротрубочек, где одна из пар центральная, а еще девять окружают ее.

Клетки бактерий, архей и эукариот отличаются не только чертами своего строения, существует еще рад биохимических и молекулярных признаков, на которые стоит обратить внимание. Кратко все признаки для каждой группы изложены в таблице 1.

Таблица 1. Сходства и различия в строении клеток бактерий, археи и эукариот

Источник



Жгутик

Жгу́тик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Содержание

Жгутики прокариот

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

  • Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10—20 нм и длиной 3—15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.
  • Крюк — более толстое, чем филамент (20—45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование.
  • Базальное тело (трансмембранный мотор)

Базальное тело и механизм его работы

Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Читайте также:  Дефекты сварных швов Виды дефектов сварных швов

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Механизм движения клетки

Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.

Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.

Особенности жгутиков архей

В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки.

Синтез жгутика

Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез CtrA происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.

Источник

Кто такие эукариоты и прокариоты: сравнительная характеристика клеток разных царств

Содержание

  1. Признаки прокариотической клетки
  2. Бактерии
  3. Археи
  4. Строение эукариотов
  5. Сравнение прокариот и эукариот
  6. Вывод

На Земле существует всего два типа организмов: эукариоты и прокариоты. Они сильно различаются по своему строению, происхождению и эволюционному развитию, что будет подробно рассмотрено далее….

Признаки прокариотической клетки

Прокариоты по-другому называют доядерными. У прокариотической клетки нет ядра и других органоидов, имеющих мембранную оболочку (митохондрий, эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи).

Также характерными чертами для них являются следующее:

  1. ДНК без оболочки и не образует связей с белками. Информация передаётся и считывается непрерывно.
  2. Все прокариоты – гаплоидные организмы.
  3. Ферменты располагаются в свободном состоянии (диффузно).
  4. Обладают способностью к спорообразованию при неблагоприятных условиях.
  5. Наличие плазмид – мелких внехромосомных молекул ДНК. Их функция передача генетической информации, повышение устойчивости ко многим агрессивным факторам.
  6. Наличие жгутиков и пилей – внешних белковых образований необходимых для передвижения.
  7. Газовые вакуоли – полости. За счёт них организм способен передвигаться в толще воды.
  8. Клеточная стенка у прокариот (именно бактерий) состоит из муреина.
  9. Основными способами получения энергии у прокариот являются хемо- и фотосинтез.

К ним относятся бактерии и археи. Примеры прокариотов: спирохеты, протеобактерии, цианобактерии, кренархеоты.

Внимание! Несмотря на то, что у прокариот отсутствует ядро, они имеют его эквивалент – нуклеоид (кольцевую молекулу ДНК, лишённую оболочек), и свободные ДНК в виде плазмид.

Строение прокариотической клетки

Бактерии

Представители этого царства являются одними из самых древних жителей Земли и обладают высокой выживаемостью в экстремальных условия.

Различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. Их главное отличие заключается в строении мембраны клеток. Грамположительные имеют более толстую оболочку, до 80% состоит из муреиновой основы, а также полисахаридов и полипептидов. При окрашивании по Граму они дают фиолетовый цвет. Большинство этих бактерий являются возбудителями заболеваний. Грамотрицательные же имеют более тонкую стенку, которая отделена от мембраны периплазматическим пространством. Однако такая оболочка обладает повышенной прочностью и гораздо сильнее противостоит воздействию антител.

Бактерии в природе играют очень большую роль:

  1. Цианобактерии (сине-зелёные водоросли) помогают поддерживать необходимый уровень кислорода в атмосфере. Они образуют больше половины всего О2 на Земле.
  2. Способствуют разложению органических останков, тем самым принимая участие в круговороте всех веществ, участвуют в образовании почвы.
  3. Фиксаторы азота на корнях бобовых.
  4. Очищают воды от отходов, к примеру, металлургической промышленности.
  5. Являются частью микрофлоры живых организмов, помогая максимально усваивать питательные вещества.
  6. Используются в пищевой промышленности для сбраживания Так получают сыры, творог, алкоголь, тесто.

Внимание! Помимо положительного значения бактерии играют и отрицательную роль. Многие из них вызывают смертельно опасные заболевания, такие как холера, брюшной тиф, сифилис, туберкулёз.

Археи

Ранее их объединяли с бактериями в единое царство Дробянок. Однако со временем выяснилось, что археи имеют свой индивидуальный путь эволюции и сильно отличаются от остальных микроорганизмов своим биохимическим составом и метаболизмом. Выделяют до 5 типов, самыми изученными считаются эвриархеоты и кренархеоты. Особенности архей таковы:

  • большинство из них являются хемоавтотрофами – синтезируют органические вещества из углекислого газа, сахара, аммиака, ионов металлов и водорода,
  • играют ключевую роль в круговороте азота и углерода,
  • участвуют в пищеварении в организмах человека и многих жвачных,
  • обладают более стабильной и прочной мембранной оболочкой за счёт наличия эфирных связей в глицерин-эфирных липидах. Это позволяет археям жить в сильнощелочных или кислых средах, а также при условии высоких температур,
  • клеточная стенка, в отличие от бактерий, не содержит пептидогликана и состоит из псевдомуреина.

Строение эукариотов

Эукариоты представляют собой надцарство организмов, в клетках которых содержится ядро. Кроме архей и бактерий все живые существа на Земле являются эукариотами (к примеру, растения, простейшие, животные). Клетки могут сильно отличаться по своей форме, строению, размерам и выполняемым функциям. Несмотря на это они сходны по основам жизнедеятельности, метаболизму, росту, развитию, способности к раздражению и изменчивости.

Читайте также:  Как определить возраст щенка если он не известен точно

Эукариотические клетки могут превышать в размерах прокариотические в сотни и тысячи раз. Они включают в себя ядро и цитоплазму с многочисленными мембранными и немембранными органоидами. К мембранным относятся: эндоплазматический ретикулум, лизосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды. Немембранные: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

Проведем сравнение клеток эукариотов разных царств.

К надцарству эукариот относятся царства:

  • простейшие. Гетеротрофы, некоторые способны к фотосинтезу (водоросли). Размножаются бесполым, половым путём и простым способом на две части. У большинства клеточная стенка отсутствует,
  • растения. Являются продуцентами, основной способ получения энергии – фотосинтез. Большая часть растений неподвижны, размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Клеточная стенка состоит из целлюлозы,
  • грибы. Многоклеточные. Различают низшие и высшие. Являются гетеротрофными организмами, не могут самостоятельно передвигаться. Размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Запасают гликоген и имеют прочную клеточную стенку из хитина,
  • животные. Различают 10 типов: губки, черви, членистоногие, иглокожие, хордовые и другие. Являются гетеротрофными организмами. Способны к самостоятельному передвижению. Основное запасающее вещество – гликоген. Оболочка клеток состоит из хитина, также как у грибов. Главный способ размножения – половой.

Таблица: Сравнительная характеристика растительной и животной клетки

Источник

Жгутик

Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10-20 нм и длину 3-15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Содержание

  • 1 Жгутики прокариот
    • 1.1 Базальное тело и механизм его работы
    • 1.2 Механизм движения клетки
    • 1.3 Особенности жгутиков архей
    • 1.4 Синтез жгутика
  • 2 Жгутики эукариот
  • 3 См. также
  • 4 Ссылки
  • 5 Литература

Жгутики прокариот

Жгутикование бактерий: A — монотрихиальное,
B — лофотрихиальное,
C — амфитрихиальное,
D — перитрихиальное.

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

  • Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10-20 нм и длиной 3-15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.
  • Крюк — более толстое чем филамент (20-45 нм) белковое (не флагеллиновое) образование.
  • Базальное тело (трансмембранный мотор)

Базальное тело и механизм его работы

Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Механизм движения клетки

Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.

Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.

Особенности жгутиков архей

В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки.

Синтез жгутика

Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез Ctr A происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.

Жгутики эукариот

Схема поперечного среза жгутика эукариот. 1A и 1B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана.

Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части.

Источник